Die meisten Pflanzen betreiben eine so genannte C3-Fotosynthese. Sie ist die älteste und bei gemäßigten Temperatur- und Lichtverhältnissen auch wirkungsvollere Art der Bindung des Kohlenstoffdioxids, das über die Spaltöffnungen passiv aufgenommen wird.

Wie in den Grundlagen erläutert, ist das Kernstück der lichtunabhängigen Reaktion, auch als Dunkelreaktion bezeichnet, das Enzym RuBisCo, das die Kohlenstoffdioxidfixierung katalysiert.

Es entstehen im ersten Schritt der CO₂ -Fixierung im Calvin-Benson-Zyklus mit Hilfe des Enzyms RuBisCo aus einem Molekül Kohlendioxid und Ribulose 1,5-bisphosphat zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3-PGA). Von dieser Verbindung, die aus drei Kohlenstoffatomen aufgebaut ist, leitet sich der Name C₃-Fotosynthese ab und alle Pflanzen, die diese Art der Fotosynthese betreiben werden als C₃-Pflanzen bezeichnet. 90 Prozent aller Landpflanzen gehören zu den C₃-Pflanzen, wie z.B. Weizen und Reis. Erdgeschichtlich sind diese Pflanzen zuerst entstanden, da die Atmosphäre reich an CO₂ war. 

Was die Pflanzen nicht vorhergesehen hatten – Fehler im System

Vor ca. 4,6 Milliarden Jahren war in der Erdatmosphäre so gut wie kein Sauerstoff enthalten, dafür war die Kohlenstoffdioxidkonzentration hoch. Man vermutet bis zu ca. 20 Prozent. Durch die Entwicklung von fotosynthetisch aktiven Bakterien, Algen und später auch Pflanzen reicherte sich die Atmosphäre mit Sauerstoff an und Kohlenstoffdioxid nahm ab. Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre beträgt heute 21 Prozent, der CO₂-Anteil liegt bei 0,04 Prozent. Diese Umkehrung der Verhältnisse blieb für die Fotosynthese nicht ohne Folgen.

Das Enzym RuBisCo, das für die CO₂-Fixierung zuständig ist, kann nämlich sowohl mit CO₂ als auch mit O₂ reagieren. Durch die Abnahme des Kohlenstoffdioxids und die Sauerstoffanreicherung in der Atmosphäre, die die Pflanzen selber mit verursacht haben, sinkt die Effektivität der Fotosynthese, da die Wahrscheinlichkeit, dass das Enzym RuBisCo auf ein Sauerstoffatom stößt viel größer ist, als auf ein CO₂-Atom zu stoßen.

Verstärkt wird dieses Problem bei Trockenheit bzw. steigenden Temperaturen. Die Spaltöffnungen des Blattes werden dann geschlossen, um Wasserverluste zu verringern. Deshalb gelangt weniger CO₂ in die Zellen. Diese Situation führt insgesamt dazu, dass weniger Zucker entsteht, also die Fotosynthese weniger effektiv arbeitet.

Die Evolution „rettet“ ihre Kinder – Entstehung von C₄– und CAM-Pflanzen

Bei den Pflanzen, die einen C₃-Stoffwechsel betreiben, gelangt das Kohlenstoffdioxid passiv durch die Spaltöffnungen in die Zellen, um dann im Zuge des Calvin-Benson-Zyklus fixiert zu werden. Man nimmt heute an, dass der vor ca. 30 Millionen Jahren, während des Oligozäns, einsetzende Kohlenstoffdioxidrückgang die Grundvoraussetzung war für die Entwicklung bestimmter Pflanzen, deren Fotosynthese anders verläuft, als die der C₃ Pflanzen. Nach einem ersten Evolutionsschub haben weiter sinkende CO₂ Konzentrationen bei gleichzeitigem Anstieg der Sauerstoffkonzentrationen in der Atmosphäre und lokalen Faktoren, wie hohe Temperaturen, geringe Niederschlagsmengen und Trockenheit, sowie hoher Lichteinfall bei der Entstehung dieser Art von Pflanzen eine Rolle gespielt. Pflanzen des C₄ Typs sind in 19 Pflanzenfamilien bis zu 61 Mal unabhängig voneinander entstanden. Es gibt sechs globale Zentren, die als Keimzelle für diese Pflanzen gelten: Nord- und Südamerika, Südafrika, Nordostafrika und Arabien, sowie Zentralasien und Australien.

Während in C₃ Pflanzen die CO₂-Fixierung und der sich daran anschließende Stoffwechsel, der zur Bildung von Zuckern führt in ein und demselben Zelltyp abläuft, sind bei C₄ – bzw. CAM-Pflanzen diese Abläufe entweder räumlich oder zeitlich voneinander getrennt.

Einerseits nehmen C₄ Pflanzen im Unterschied zu den C₃ Pflanzen CO₂ aktiv unter Energieverbrauch auf, das dann in den sogenannten Mesophyllzellen fixiert wird. Hierbei entsteht statt einer Verbindung, die aus 3 C-Atomen besteht (Phosphoglycerinsäure), eine Verbindung, die über 4 C-Atome verfügt (Oxalacetat). Das in Form der 4-C Verbindung gebundene CO₂ wird über besondere Verbindungen in die angrenzenden Bündelscheidenzellen transportiert und wird dort freigesetzt. Es sammelt sich in diesen Zellen an, so dass hohe CO₂ Konzentrationen entstehen, die ca. 10-mal höher sind als in der Außenluft und die so für die RuBisCo zur Verfügung stehen, die dort wie bei den C₃ Pflanzen für die weitere Umsetzung sorgt aber mit starker Unterdrückung der verschwenderischen Nebenreaktion mit Sauerstoff. Durch den Trick der aktiven Aufnahme und der räumlichen Trennung der Stoffwechselwege ist die Fotosynthese dieser Pflanzen effizienter als in C₃ Pflanzen, vor allem bei höheren Temperaturen. Das Temperaturoptimum dieser Pflanzen liegt bei 30 bis 47 Grad Celsius, während es bei C3 Pflanzen bei 15 bis 25 Grad Celsius liegt.

Bei zunehmender Trockenheit und höheren Temperaturen sind diese C₄ Pflanzen unseren C₃ Pflanzen überlegen. Die Pflanzen erreichen hohe Biomasseerträge. Zu den C₄ Pflanzen gehören u.a. Mais, Zuckerrohr, Amarant und Hirse.

Aufnahme von Kohlenstoffdioxid während der Nacht –  CAM-Pflanzen

Bei anderen Pflanzen, wie beispielsweise Kakteen geht es nicht um die räumliche Trennung dieser Abläufe, sondern um die zeitliche Trennung. So öffnen Wüstenpflanzen nachts ihre Spaltöffnungen, um Kohlenstoffdioxid aufzunehmen. Auch hier entsteht in einem ersten Schritt zunächst eine Verbindung mit 4 C-Atomen (Äpfelsäure). Diese wird nach einem weiteren Umbau in den Vakuolen der Zelle gespeichert. Tagsüber, wenn die Spaltöffnungen geschlossen sind um Wasser zu sparen, wird CO₂ aus der in der Vakuole gespeicherten Äpfelsäure freigesetzt und kann dann für die Fotosynthese genutzt werden. Man nennt diese Pflanzen, zu denen beispielsweise Kakteen und Ananasgewächse gehören auch CAM-Pflanzen, wobei CAM für Crassulaceen-Säurestoffwechsel (engl. Crassulacean acid metabolism) steht.

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